Fischbiologie des Königssees: Fischereibiologie und Parasitologie
Forschungsbericht 21
M. Klein, R.-D. Negele, E. Leuner, E. Bohl, R. Leyrer
1991
126 Seiten, 39 Abbildungen, 101 Grafiken
Inhaltsverzeichnis
Fischereibiologie Untersuchungen an Fischbeständen des Königssees, Obersees und Grünsees im Nationalpark Berchtesgaden von Manfred Klein 5
1 Einleitung 5
2 Beschreibung der Seen 7
3 Fischerei im Königssee 9
3.1 Fanggeräte 9
3.2 Erträge 9
3.3 Besatzmaßnahmen 12
4 Fischereibiologische Untersuchungsmethoden und Material 14
4.1 Fanggeräte 14
4.2 Untersuchungsmethoden 16
5 Ergebnisse 18
5.1 Fangergebnisse, Einheitsfänge 18
5.2 Echolotuntersuchungen 20
5.3 Seesaibling 23
5.3.1 Altersbestimmung 24
5.3.2 Längenhäufigkeitsverteilung, Netzselektion 24
5.3.3 Altersklassenstruktur 26
5.3.4 Mortalität 27
5.3.5 Geschlechterverhältnis 27
5.3.6 Reifegradentwicklung 28
5.3.7 Längen-Gewichtsrelation 30
5.3.8 Konditionsfaktor 32
5.3.9 Wachstum 33
5.3.10 Aufzuchtversuch von Königsseesaiblingen 36
5.3.11 Parasitierung 37
5.4 Barsch 39
5.4.1 Längenhäufigkeitsverteilung, Netzselektion 39
5.4.2 Altersklassenstruktur 39
5.4.3 Mortalität 39
5.4.4 Geschlechterverhältnis 41
5.4.5 Reifegradentwicklung 41
5.4.6 Längen-Gewichtsrelation 41
5.4.7 Konditionsfaktor 43
5.4.8 Wachstum 44
5.5 Renke 44
5.5.1 Längenhäufigkeitsverteilung, Netzselektion 45
5.5.2 Altersklassenstruktur 46
5.5.3 Mortalität 47
5.5.4 Geschlechterverhältnis 48
5.5.5 Reifegradentwicklung 48
5.5.6 Längen-Gewichtsrelation 49
5.5.7 Konditionsfaktor 49
5.5.8 Wachstum 50
5.5.9 Markierungsversuch 51
5.5.10 Fang von Renkenlarven 51
5.6 Hecht 52
5.6.1 Längenhäufigkeitsverteilung, Altersklassenstruktur 52
5.6.2 Reifegradentwicklung,Laichtermin 53
5.6.3 Längen-Gewichtsrelation, Wachstum 53
5.7 Rutte 54
5.7.1 Längenhäufigkeitsverteilung, Altersklassenstruktur 54
5.7.2 Reifegradentwicklung, Laichtermin 54
5.7.3 Längen-Gewichtsrelation, Wachstum 55
5.8 Bachsaibling 56
5.8.1 Längenhäufigkeitsverteilung, Altersklassenstruktur 57
5.8.2 Wachstum, Laichtermin 57
5.9 Übrige Fischarten 58
5.9.1 Mühlkoppe, Elritze 58
5.9.2 Bachforelle, Seeforelle, Kleine Maräne 58
5.9.3 Aitel, Brachse, Schleie, Aal 59
6 Diskussion 61
7 Zusammenfassung 63
8 Summary 64
9 Danksagung 65
10 Literaturverzeichnis 66
Ökoparasitologische Untersuchungen an Fischen des Königssees, Obersees und Grünsees von Rolf-Dieter Negele, Eberhard Leuner, Erik Bohl, Romy Leyrer 69
1 Problemstellung 69
2 Material und Methoden 70
2.1 Freilanduntersuchungen 70
2.1.1 Fischfang 70
2.1.2 Planktonfang und -untersuchungen 70
2.1.3 Parasitologische Erhebungen 70
2.1.4 Ökologische Untersuchungen 71
2.2 Infektionsversuche mit Cestoden 71
2.2.1 Infektionen auf der ersten Zwischenwirtsebene 71
2.2.2 Infektionen auf der zweiten Zwischenwirtsebene 71
2.2.3 Infektionen auf der Endwirtsebene 72
2.3 Elektronische Datenverarbeitung 72
3 Vergleichende Darstellung und Diskussion der Ergebnisse 73
3.1 Taxonomische Einteilung der Fischparasiten 73
3.2 Parasitologische und ökologische Untersuchungen 73
3.2.1 Cestoden 73
3.2.1.1 Triaenophorus nodulosus 73
3.2.1.2 Eubothrium salvelini 86
3.2.1.3 Protecephalus spp. 89
3.2.1.4 Plankton als erster Zwischenwirt der Cestoden 93
3.2.2 Monogene Trematoden 94
3.2.3 Digene Trematoden 95
3.2.3.1 Bunodera luciopercae 95
3.2.3.2 Azygia lucii 100
3.2.3.3 Sonstige digene Trematoden 102
3.2.4 Nematoden 103
3.2.4.1 Camallanus lacustris 103
3.2.4.2 Rhapidascaris acus 103
3.2.5 Acanthocephala 105
3.2.6 Protozoen 107
3.2.7 Kommensalen 107
3.3 Wirtsspezifität 109
3.4 Organspezifität 110
3.5 Vergleich der drei Nationalparkseen Königssee, Obersee und Grünsee 114
4 Schlußbetrachtung 115
5 Zusammenfassung 118
6 Danksagung 120
7 Literaturverzeichnis 121
Zusammenfassung
Zur Beurteilung der derzeitigen ökoparasittologischen Situation der Fische aus dem Königs-, Ober- und Grünsee wurden Beobachtungen im Freiland mit Infektionsversuchen kombiniert: An 1800 aus den Nationalparkseen stammenden Fischen wurde der Parasitenstatus erhoben. Die Befallshäufigkeit des Crustaceenplanktons im Königs- und Obersee mit Procercoiden wird anhand der mikroskopischen Untersuchung von insgesamt 18.000 lebenden Planktern abgeschätzt. Infektionsversuche mit Larvenstadien der ökoparasitologisch relevanten Cestodenarten, durchgeführt auf den Zwischenwirtsebenen sowie auf dem Endwirtsniveau, flankiert die Freilanduntersuchungen. Dabei ergaben sich folgende Erkenntnisse:
Die Arteninventare der Fischparasiten sind charakteristisch für die beiden subalpinen, oligotrophen Seen, (Königs- und Obersee). Insgesamt wurden 25 Taxa der Fischparasiten ermittelt. Bemerkenswert ist das Fehlen fischparasitärer Arthropoden und Anneliden.
Begrenzend auf die Entwicklung vielfältiger Parasiteninventare in den Nationalparkseen wirken vor allem deren hydrologische Isolation sowie deren oligotrophen Status.
Triainophorus nodulosus
Mit Procercoiden befallene Plankter (Cyclops abyssorum: Copepodid - V - Stadien und Adulti) traten im Königssee in den Monaten Juli bis September auf, wobei in dieser Zeit 3,5% des gesamten Zooplanktons befallen waren.
Es erwiesen sich die Fischarten Seesaibling, Barsch, Elritze, Rutte, Bachsaibling und Bachforelle als zweiter Zwischenwirt. Am stärksten waren die Seesaiblinge mit 72% im Königssee und 83% im Obersee befallen. Experimentell wurde nach gewiesen, dass sich Plerocercoide auch in Seeforellen aller Altersklassenetablieren können.
Nach künstlicher Infektion bei 10°C Wassertemperatur waren Procercoide sieben Tage post ingectionem in der Leber von Seesaiblingensbrustfischen nachweisbar.
Die Infektion des zweiten Zwischenwirtes kann sowohl über Procercoid-haltiges Plankton als auch über Transportwirte mit noch nicht etablierten Plerocercoiden erfolgen.
Die Seeforelle erwies sich unter den geprüften Bedingungen in keinem Fall als Endwirt für Triaenophorus nodulosus; sie hat wie andere Salmonidenarten die Funktion des zweiten Zwischenwirtes für diesen Cestoden.
Im Endwirt Hecht findet das ganze Jahr über eine Neuaufnahme von Plerocercoiden statt, für die im Versuch die Invasionsfähigkeit bestätigt wurde.
die Triaenophoruspopulation unterliegt im Hecht einem dynamischen Gleichgewicht. Der Abgang von Adulti wird durch die Laichzeit des Hechtes synchronisiert.
Eubothrium salvelini
Diese Parasitenart wurde nur bei Vertretern der Gattung Salvelinus festgestellt.
Mit Procercoiden befallene Plankter (Copepodid-V-Stadien und Adulti von Cyclops abyssorum) traten im Königssee während der jeweils gesamten Untersuchungsperiode (April bis November) auf, wobei in dieser Zeit 3,3 % des gesamten Zooplanktons befallen war.
Die Entwicklung im Plankton zum infektionsfähigen Procercoid erfolgt bei einer Temperatur von 10°C innerhalb von 20 Tagen.
Adulti sind hauptsächlich in den Pylorusschläuchen angeheftet. Im Königssee wurde eine mittlere Befallshäufigkeit von 80%, im Obersee von 97% beobachtet. Zu allen Untersuchungsterminen betrug das Verhältnis von Neuinfektionen zu den Adulti etwa 2 zu 1.
Eubothrium unterliegt im Fisch einem dynamischen Gleichgewicht, welches die kontinuierliche Neuaufnahme von Procercoiden sowie den Verlust von Procercoiden und Adulti umfaßt. Während der gesamten Untersuchungszeit wurden vereinzelt reife Adulti gefunden, ein Maximum konnte im Frühjahr festgestellt werden.
Proteocephalus
Bei den im Pelegial des Königssees lebenden Renken konnte der Cestode Proteocephalus exiguus als ein für diesen Lebensraum typischer Parasit mit einer Befallshäufigkeit von 89% beobachtet werden. Die Art Proteocephalus percae wurde in beiden Seen mit geringerer Häufigkeit (21%) im Barsch beobachtet.
Die Proteocephalus-Arten konnten auf der ersten Zwischenwirtsebene nicht differenziert werden. Die Entwicklung vom Ei zum infektionsfähigen Procercoid dauert bei beiden Arten (Wassertemperatur 10°C ca. einen Monat.
Procercoid-haltige Plankter (Cyclops abyssorum: copepodid-V-Stadien und Adulti) traten im Königssee von Januar bis November auf, wobei in dieser Zeit durchschnittlich 6,6% des gesamten Zooplanktons befallen war. Ein Befallsmaximum von 1,5% des gesamten Zooplanktons wurde jeweils im Spätsommer registriert.
Beide Proteocephalus-Arten unterliegen im Fisch einem dynamischen Gleichgewicht. Bei Proteocephalus exiguus war eine Zunahme der Neuinvasionen jeweils im Herbst festzustellen, während Proteocephalus percae ein Frühjahrsmaximum der Neubefälle zeigte.
Trematoden
Monogene Trematoden traten nur sporadisch und mit geringen Befallsstärken auf. Digenea wurden häufig in Fischen beobachtet, deren bevorzugter Lebensraum das Litoral ist.
Bunodera lucioperae tritt nur im Königssee auf und reift hier in Barschen und Mühlkoppen zur adulten Form. Die Barsche waren im Mittel zu 38% befallen. Der Trematode durchläuft in einem Zeitraum von 2 Jahren einen obligaten 3-Wirtecyclus und hat ein ausgeprägt saisonales Infektionsmuster im Barsch. Die Reifungsphase im Endwirt unterliegt einer Synchronisation.
Azygia lucii parasitiert nahezu ausschließlich in den Hechten des Untersuchungsgebietes. Der Parasit durchläuft einen obligaten 2-Wirtecyclus ohne Metacercarienstadium, welcher durch additionale Wirte erweitert sein kann. Zu allen Untersuchungsterminen wurden verschiedene Reifestadien von Azygia lucii nachgewiesen. Mit zunehmender Körpergröße der Hechte war ein Anstieg der Befallsstärken und -häufigkeit zu beobachten. Der mittlere Befallshäufigkeit betrug 53%.
Metacercarien einer Spezies der Gattung Cotylurus liegen encystiert in Mühlkoppen des Königssees vor. Die Parasitose ist anscheinend auf einige Areale des Seelitorals begrenzt.
Nematoden
Aus der Klasse der fischparasitären Nematoden wurden in den Untersuchungsgewässern nur die Arten Camallanus lacustris und Rhapidascaris acus nachgewiesen. Mit zunehmender Körpergröße der jeweiligen Endwirtsfische (Barsch und Rutte) zeigten die Befallsstärken der beiden Spezies eine ansteigende Tendenz.
Acanthocephala
In den Fischen des Königs-, Ober- und Grünsees wurde als einzige Kratzerart Neoechinorhynchus rutili nachgewiese. Zu allen Untersuchungsterminen wurden verschiedene Reifestadien des Kratzers in den Fischen gefunden.
Protozoen
Einzellige Parasiten (9 Gattungen aus 4 Stämmen) wurden in den Stichproben, mit Ausnahme verschiedener Myxozoa und der Art Paratrichodina phoxini syn. Tripartiella phoxini, nur sporadisch und mit geringem Befallsstärken angetroffen. Ihre Präsenz dürfte derzeit nur eine potentielle Gefährdung der Fische im Untersuchungsgebiet darstellen.
Aus der Familie der Urceolariidae traten verschiedene Arten mit ectoparasitischer sowie mit endoparasitischer Lebensweise auf.
Kommensalen
Die Kiemen aller aus dem Grünsee untersuchten Seesaiblinge waren mittelgradig mit der Suctorienart Trichophrya piscium syn. Trichophrya intermedia besiedelt.
Wirtsspezifität
Von den ermittelten Parasiten wurden 9 Taxa nur bei je einer Fischart festgestellt. Alle Salmoniden und Coregonen waren frei von digenen Trematoden. Triaenophorus nodulosus zeigte auf dem Niveau der zweiten Zwischenwirtsebene das breiteste Wirtsspektrum aller untersuchten Parasitenarten.
die überwiegend planktivoren Renken im Königssee waren von relativ wenigen Parasitenarten und - mit Ausnahme von Proteocephalus exiguus- nur geringgradig befallen.
Organspezifität
Die am häufigsten parasitär befallenen Organe waren die Kiemen und die Därme. Keine besonderen Befunde zeigten die Augen sowie die sporadisch untersuchten Blutproben.
Eng begrenzte Lokalisationen wurden bei den helminthenarten Azuygia lucii und Eubothrium salvelini beobachtet.
Die als Adultus streng wirts- und organspezifische Helminthenart Triaenophorus nodulosus zeigte auf der Ebene des zweiten Zwischenwirte das breiteste Spektrum verschiedener Lokalisationen aller ermittelten Parasiten.
Vergleich Königssee-Obersee
Parasitische Darmhelminthen, für die Planktonkrebse eine Zwischenwirtfunktion haben (Triaenophorus, Eubothrium, Proteocephalus und Camallanus), zeigten im Obersee höhere Befallshäufigkeiten als im Königssee.
Häufigkeitsverteilung der Parasitenbefälle
Bei allen Parasitosen des Königs-, Ober- und Grünsees lag eine heterogene Befallswahrscheinlichkeit vor. Die Anzahl der Fische ohne Befall war bei allen quantitativ untersuchten Helminthosen höher und die Häufigkeitsverteilung ihrer Befallskategorien aggregierter, als nach Poisson zu erwarten gewesen wäre.
Aspekte zur Pflege der Fischbestände
Der Versuch, durch wiederholte Besatzmaßnahmen die Seeforellenpopulation wieder auf einem höheren Bestandsiveau zu etablieren, erscheint aus Gründen des Artenschutzes sowie unter fischereibiologischen Gesichtspunkten sinnvoll. Dabei sind , soweit möglich, nur Besatzfische zu verwenden, welche von Elternfischen aus dem Königssee abstammen.
Der derzeitige Parasitenstatus der Fische im Königs- und Obersee läßt eine in mehrjähriger Intervallen durchgeführte Untersuchung der Wirt-Parasitenverhältnisse sinnvoll und notwendig erscheinen.
Der Berufsfischerei fällt auch in Zukunft die Aufgabe zu, ihren wesentlichen Beitrag zur Pflege der im Königssee heimischen Fischarten zu leisen. Zur Wahrung des Nationalparkgedankens schlagen die Autoren vor, die Angelfischerei in den Nationalparkseen weiter ruhen zu lassen .