Moose Arten, Bioindikation, Ökologie
Forschungsbericht 35
Markus Höper, 1996
112 Seiten, 61 Abbildungen
Inhaltsverzeichnis
Danksagung-7
1-Einleitung-9
2-Das Arbeitsgebiet: Der Nationalpark Berchtesgaden-9
2.1-Geographie-11
2.2-Standörtliche Bedingungen für Moose-12
2.2.1-Fels-12
2.2.2-Böden-13
2.2.3-Lebendholz und Totholz als Substrat für epiphytische Moose-13
2.3-Klimatische Verhältnisse-13
2.4-Geschichte der bryologischen Erforschung des Nationalparks Berchtesgaden-15
3. -Die Moosflora des Nationalparks Berchtesgaden-16-
3.1-Erfassung der Moosarten im Nationalpark und nahegelegenen Gebieten-16
3.1.1-Lokale Verbreitungsangaben-17
3.1.2-Soziologische Angaben-17
3.1.3-Historische Funde-17
3.1.4-Rote Liste-18
3.1.5-Verwendete Bestimmungswerke und Floren-21
3.1.6-Aufbewahrung der Funde-21
3.1.7-Nomenklatur-21
3.2-Liste der Laub-und Lebermoose des Nationalparks und angrenzender Gebiete-21
3.2.1 -Liste der Lebermoose-21
3.2.2-Liste der Laubmoose-29
4-Bioindikation-51
4.1-Grundlagen der Bioindikation-51
4.2-Moose als Schadstoffindikatoren-52
4.3-Der Reaktorunfall von Tschernobyl und das Leitnuklid 137Caesium-54
4.4-Kernwaffencaesium-55
4.5-Auswahl der Bioindikatorart-56
4.6-Meßverfahren-57
4.7-Meßergebnisse-59
4.8-Interpretation-62
5-Dauerbeobachtungsflächen-63
5.1-Botanische Dauerbeobachtungsflächen (passives Umweltmonitoring)-63
5.2-Das Waldinventur-Programm des Nationalparks Berchtesgaden-64
5.3-Dauerbeobachtungsflächen von Moosgemeinschaften im NP Berchtesgaden-67
5.4-Fortschreibung der Dauerflächenbeobachtung-71
5.5-Beispiele von Dauerbeobachtungsflächen (DBF)-72
5.5.1-Dauerbeobachtungsfläche Nr.4 auf Bergahorn-73
5.5.2-Dauerbeobachtungsfläche Nr.10 auf Fichte-73
5.5.3-Dauerbeobachtungsfläche Nr.32 auf Fichte-76
6-Moosgesellschaften im Nationalpark Berchtesgaden-76
6.1-Die Behandlung von Moosgesellschaften in der Planzensoziologie-78
6.2-Quantitative Methoden in der Vegetationskunde-79
6.2.1-Gruppierungsanalyse bzw. Clusteranalyse-80
6.2.2-Kanonische Korrelationsanalyse als Ordinationsverfahren-81
6.3-Beschreibung der Moosbestände -81
6.3.1-Epiphytische Bestände auf lebender Baumrinde Klasse Hypnetea cupressiformis-83
6.3.2-Epiphytische Bestände auf Totholz, Klasse Lepidozio-Lophocoletea heterophfyllae, Ordnung Lophocoletalia heterophyllae-84
6.3.3-Betrachtung der Totholzbestände im Licht multivariater Methoden-85
6.3.3.1-Clusteranalyse 1-85
6.3.3.2-Clusteranalyse 2-88
6.3.3.3-Kanonische Korrespondenzanalyse (CCA)-89
6.3.4-Bestände auf karbonatreichem Gestein, Klasse Tortulo-Homalothecietea sericei, Ordnung Ctenidietalia mollusci-93
6.4-Syndynamische Entwicklungslinien-98
6.5-Methodendiskussion-98
7-Zusammenfassung-99
8-Literatur-101
9-Anhang-103
9.1-Probenentnahmepunkte für die Radiocaesium-Messungen-103
9.2.1-Musteraufnahmebogen (Dauerbeobachtungsfläche Nr. 12)-104
9.2.2-Rasteraufnahme (Dauerbeobachtungsfläche Nr. 12)-105
9.3-Abkürzungen und Skalierungen im Aufnahmebogen-106
9.4-Skalierungen in den Vegetationstabellen-109
9.5-Artnamencodierung-109
9.6-Liste der in den Vegetationstabellen unberücksichtigten
Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit wurde die Moosflora des in den Bayerischen Alpen gelegenen Nationalparkes Berchtesgaden untersucht. Dabei wurden folgende Schwerpunkte gesetzt:
7.1 Erfassung der Moosarten
In zahlreichen Geländebegehungen wurde die Moosflora des Nationalparks Berchtesgaden erfaßt. Aus den gesammelten Funden wurde ein Moosherbar aufgebaut. Aus allen vom Verfasser und von BEYERLEIN 1993 gefundenen Arten wurde eine Moosliste erstellt, in die (im Kleindruck) die nicht wiedergefundenen Arten (PAUL & V. SCHOENAU 1925-1943, FAMILLER 1911) eingearbeitet wurden, um alle im Gebiet gefundenen Arten zusammenzustellen. Insgesamt liegen zur Zeit 383 aktuelle Funde bzw. Moosarten (278 Laubmoosarten, 105 Lebermoosarten) vor. Zusammen mit den historischen Funden (80 Laubmoosarten, 30 Lebermoosarten) ergibt sich eine Gesamtzahl von 493 Moosarten für das Gebiet. Von den aktuellen Funden sind 74 Laubmoos-und 28 Lebermoosarten in der "Roten Liste gefährdeter Moose in Bayern" (MEINUNGER 1995) aufgeführt, während von den historischen Funden 37 Laubmoos- und 17 Lebermoosarten der Roten Liste angehören.
7.2 Bioindikation mit Hilfe der Moosart Ctenidium molluscum
Nach Voruntersuchungen hat sich herausgestellt, dass die Moosart Ctenidium molluscum als geeigneter Bioindikator angesehen werden kann, um die heute noch vorhandene Radioaktivitätsbelastung durch das Kernreaktorunglück von Tschernobyl im Nationalpark Berchtesgaden zu ermitteln. Insgesamt wurden mit Hilfe eines Natrium-Jodid-Detektors der Physikalischen Fakultät der Universität Regensburg die Summenaktivitäten der Radionuklide 134Caesium und 137Caesium von 135 Proben (45 Lokalitäten mit je drei Probenentnahmen) gemessen, um nachträglich ungefähre Vorstellungen von der Ende April/Anfang Mai 1986 mit Regenniederschlägen auf das Gebiet niedergegangene Primärdeposition zu erhalten. Es zeigte sich, dass die Aktivitätswerte des Akkumulationsindikators Ctenidium molluscum im Durchschnitt noch relativ hoch sind, meist zwischen 1000 und 10.000 Becquerel pro Kilogramm Trockengewicht. Der gemessene Spitzenwert von 176.400 Becquerel pro Kilogramm Trockengewicht gehört zu den höchsten in ganz Bayern (lediglich in wenigen Pilzproben aus der Oberpfalz wurden ähnliche Werte erreicht). Auffällig an der räumlichen Verteilung der Aktivitäten war die enorme Streuung der Werte auf engstem Raum. So können die Aktivitätswerte auf einer Distanz von wenigen Metern um bis zu einer Größenordnung (Faktor 10) auseinander liegen. Dies wurde mit dem in Gebirgen stark vom Mikrorelief abhängigen Oberflächenabfluß des Regenwassers in Verbindung gebracht.
7.3 Einrichtung von Dauerbeobachtungsflächen
Im Rahmen des langfristigen Bergwaldbeobachtungsprogramms des Nationalparks Berchtesgaden, dem sogenannten Waldinventurprogramm, wurden entlang eines Geländequerschnitts (Transekt) im nördlichen Watzmann-Gebiet Dauerbeobachtungsflächen (20x20 cm Flächengröße) von moosdominierten Pflanzenbeständen an Waldinventurpunkten eingerichtet (18 Lokalitäten, 38 Dauerbeobachtungsflächen): die Eckpunkte wurden mit dauerhaften Grenzmarkierungen versehen und die räumliche Verteilung der Moosarten mit einer Rasterkartierung festgestellt. Die Wiederaunahme der Flächen soll parallel mit der Waldinventur spätenstens alle zehn Jahre erfolgen und Rückschlüsse auf natürliche oder anthropogene Veränderungen ermöglichen und das Verständnis natürlicher Vegetationsdynamik vertiefen. Die Festlegung der Dauerbeobachtungsflächen erfolgte nach Kriterien der statistischen Stichprobennahme, so dass die aufgenommenen pflanzenbestände statistischen Analysen zugänglich sind.
7.4 Analyse von 241 Vegetationsaufnahmen
Einschließlich der Vegetationsaufnahmen von den Dauerbeobachtungsflächen standen 241 nach statistischen Zufallskriterien ausgewählte Vegetationsaufnahmen von den Substratgruppen karbonatgestein, Totholz und Lebendholz, zur weiteten Untersuchung zur Verfügung: Die Auswahl der statistischen Stichprobenauswahl sowie die durchgängig gleiche Flächengröße von 20x20 cm ermöglichte die Analyse der Datensätze mit Methoden der multivariaten Statistik; da der überwiegende Teil der aus dem mit multivariaten Methoden gewonnenen Analyseergebnisse schwer oder unzufriedenstellend interpretierbar war, wurden die Datensätze auch durch klassische Tabellenarbeit ausgewertet.
Für die Bestände auf Totholz (Tabelle 8.1) werden Ergebnisse multivariater Methoden (Tab. 8.2 bis 8.4) präsentiert und den Ergebnissen der klassischen Tabellenarbeit der pflanzensoziologischen Schule (Zürich-Montpellier Schule) gegenübergestellt. Die Vergleichbarkeit der numerischen analyseergebnisse mit Datensätzen bzw. Vegetationsaufnahmen der pflanzensoziologischen Schule wurde als gegeben betrachtet, da die in dieser Arbeit vorgestellten Moosbestände bei einer Flächengröße von 20x20 cm meist homogen (Homogenitätskriterium) sind und andererseits die Vorgabe des pflanzensoziologischen Minimumareals weitgehend erfüllen.
In einer anschließenden Methodendiskussion werden Vor-und Nachteile der pflanzensoziologischen Methode und der numerischen Analyse von vegetationskundlichen Datensätzen (Tabelle mit Vegetationsaufnahmen) besprochen, so wie sie sich aus meiner Sicht in der praktischen Erprobung dargestellt haben.
Es wird vorgeschlagen, den Einsatz numerischer Verfahren sorgsam abzuwägen, da der Mehraufwand gegenüber der pflanzensoziologischen Arbeit beträchtlich, und ein echter Erkenntnisgewinn in vielen Fällen nicht gegeben ist.
Allerdings könnten numerische Verfahren so zum Einsatz kommen, dass pflanzensoziologische Klassifizierungen besser belegt werden und die ökologische Relevanz pflanzensoziologischer Syntaxa verbessert wird. Denn auch der pflanzensoziologe muß sich der relativen Subjektivität seiner Urteile bewußt sein und seine getroffenen Entscheidungen selbstkritisch beleuchten. Allerdings meine ich, dass ein erfahrener Vegetationskundler mit einer an den jeweiligen Vegetationstyp angepaßten Betrachungsweise oft zu überzeugenderen Ergebnissen kommt als numerische Verfahren, die einer natürlichen Vielfalt und Komplexität oft nicht angemessenen, allzu rigorosen oder schematischen Datenerhebung bedürfen.
Numerische Verfahren und pflanzensoziologische Methode sollten sich idealerweise nicht bekämpfen, sondern ergänzen. Auf jeden Fall scheint sich ein Pflanzensoziologe den einseitigen Vorwurf, altmodisch zu sein, in der Regel nicht gefallen lassen zu müssen, da die Pflanzensoziologie im mitteleuropäischen nach wie vor ein leistungsfähiges Handwerkszeug zur Analyse und Handhabung natürlicher Vegetationsdecken darstellt.