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Diplopoden als Streuzersetzer in einem Lärchenwald

Forschungsbericht 9

Zur Zusammenfassung

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 6

2 Das Untersuchungsgebiet 7

3 Methoden 10

3.1 Das Arbeitsprogramm 10
3.2 Abundanz und Biomasse 10
3.3 Vertikale Verteilung 11
3.4 Hälterung 11
3.5 "Faeces-Factory" 11
3.6 Bestimmung der Fraßleistung 12
3.7 Nahrungswahlversuche 12
3.8 Auslaugung und microbielle Zersetzung 13
3.9 Chemische Analysen 13
3.10 Bestimmung der Brennwerte 14
3.11 Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen 14
3.12 Auswertung 15

4 Ergebnisse 16

A Die Saprophagengemeinschaft 16

4.1 Saprophage Macro- und Megainvertebratenfauna 16
4.2 Diplopoda 16
4.2.1 Artenspektrum 16
4.2.2 Abundanz und Biomasse 17
4.2.3 Relative Häufigkeit und Biomasse der einzelnen Arten 17
4.2.4 Die dominanten Arten 18
4.2.4.1 Beschreibung 18
4.2.4.2 Phänologie 19
4.2.4.3 Vertikale Verteilung 20

B Versuche zum Abbau der Streuauflage 21
4.3 Auslaugung und microbielle Zersetzung 21
4.3.1 Laborversuche 21
4.3.2 Freilandversuche 22
4.3.3 Korrekturfaktoren für die Versuche zur Umsatzleistung 22
4.4 Nahrungswahlversuche 22
4.4.1 Aufenthalt der Tiere an der Nahrung 23
4.4.2 Konsumierte Nahrungsmenge 23
4.4.3 Die Nahrungswahl beeinflußende Faktoren 24
4.5 Umsatzleistung der Diplopoden 25
4.5.1 Vorbemerkungen 25
4.5.1.1 Fraßleistung 25
4.5.1.2 Energiebilanz 26
4.5.1.2.1 Brennwerte, Aschgehalte und Energieausnutzung 26
4.5.2 Laborversuche 27
4.5.2.1 Umsatzleistung an Lärche 27
4.5.2.1.1 Leptoiulus noricus Verhoeff 1913 27
a) Consumindex (CI) 27
b) Consumquotient (CQ) 28
c) Verdaulichkeit (AD) 28
d) Andere Indices zur Nahrungswertung 29
e) Energiebilanz 29
4.5.2.1.2 Enantiulus nanus Attems 1895 30
a) Consumindex (CI) 30
b) Consumquotient 30
c) Verdaulichkeit (AD) 31
d) Energiebilanz 31
4.5.2.1.3 Leptoiulus saltuvagus Verhoeff 1898 32
a) Consumindex (CI) 32
b) Consumquotient 32
c) Verdaulichkeit (AD) 32
d) Energiebilanz 32
4.5.2.1.4 Allaiulus punctatus Leach 1815 32
a) Consumindex (CI) 32
b) Consumquotient 33
c) Verdaulichkeit (AD) 33
d) Energiebilanz 33
4.5.2.2 Umsatzleistungen an anderen Nahrungen 34
4.5.2.2.1 Leptoiulus noricus Verhoeff 1913 34
a) Consumindex (CI) 34
b) Consumquotient 35
c) Verdaulichkeit (AD) 35
d) Energiebilanz 36
4.5.3 Freilandversuche 37
4.5.3.1 Fraßleistung an Lärche 37
4.5.3.1.1 Leptoiulus noricus Verhoeff 1913 38
a) Consumquotient (CQ) 38
b) Verdaulichkeit (AD) 38
4.5.3.1.2 Leptoiulus saltuvagus Verhoeff 1898 38
a) Consumquotient (CQ) 39
b) Verdaulichkeit (AD) 39
4.5.3.1.3 Enantiulus nanus Attems 1895 39
a) Consumquotient (CQ) 39
b) Verdaulichkeit (AD) 39

C Ausnutzung bestimmter Inhaltsstoffe der Nahrung 40
4.6 Nährstoffe 40
4.7 Wasserlösliche Zucker 41

D Umsatzleistung im Freiland 41
4.8 Bestimmung des jährlichen Bestandsabfalls 41
4.9 Fraßleistung und Energiebilanz 42

5 Diskussion 44

5.1 Untersuchungen zur Besiedlungsdichte 44
5.2 Vergleiche zu anderen Tiergruppen 45
5.3 Abbau der Streu 45
5.3.1 Die Diplopoden als Zerkleinerer 46
5.3.2 Die Diplopoden als Mineralisierer 50
5.3.3 Quantifizierung der Rolle der Diplopoden beim Streuabbau im Untersuchungsgebiet 51

6 Zusammenfassung - summary 54

7 Literaturverzeichnis 57

8 Anhang 61

Zusammenfassung

In einem Lärchenwald im Nationalpark Berchtesgaden wird erstmalig die Bedeutung der Diplopoden bei der Streuzersetzung untersucht. Hierbei wird nicht nur der Einfluß bei der physikalischen (mechanischen), sondern auch bei der chemischen Zerkleinerung der Streu dargestellt.

1. Faunistische Aufsammlungen (Stechzylinder 25x25cm2) in der schneefreien Zeit von Juni bis Oktober zeigen einen Anteil der Diplopoden an der Gesamtbiomasse der saprophagen Macro- und Megainvertebratenfauna von 51%. Neben den Diplopoden sind nur die Lumbriciden von größerer Bedeutung. Andere Gruppen der saprophagen Macrofauna treten stark zurück.

2. Die mittlere Dichte der Diplopoden während der angegebenen Zeit beträgt 82.3 Ind/m2, die Biomasse wird mit 115mgTG/m2 angegeben. Das Maximum liegt mit 139 Ind/m2bzw. 209 mg/m2 im Monat August. Die Gemeinschaft der Diplopoden setzt sich aus zehn Arten zusammen. Aus diesen Arten kristallisieren sich die drei Juliden-Arten Leptoiulus noricus, L.saltuvagus und Enantiulus nanus als dominante Arten heraus. Sie haben an der Individuenzahl und de Biomasse einen Anteil von 89 bzw. 94%. Alle weiteren Untersuchungen werden im wesentlichen mit den drei genannten Arten durchgeführt. Zum Vergleich werden zusätzlich Diplopoden-Arten aus einem Lärchenwald in Schleswig-Holstein und einem Buchenwald bei Bayreuth bearbeitet.

3. Versuche zur vertikalen Verteilung der drei dominanten Arten zeigen, dass sich die Diplopoden auf oder in oberflächennahen Schichten (1. und 2. cm) aufhalten. Einjährige, einmal überwinterte Streu kommt daher als potentielle Nahrung für die Tiere in Betracht.

4. Es werden Nahrungswahlversuche mit der Streu von fünf im Untersuchungsgebiet vorkommenden Pflanzenarten durchgeführt (Lärche, Fichte , Buche, Vaccinium, Rhododendron). Hierzu werden zwei unterschiedliche Auswertemethoden gezeigt.
Bei der direkten Wahl zwischen den Nahrungen wird Vaccinium eindeutig bevorzugt. Lärche, Fichte und Buche sind miteinander vergleichbar und keine wird signifikant bevorzugt. Rhododendron wird weitgehend abgelehnt.
Entscheidend für die Nahrungswahl können der Stickstoff-, der Phenolgehalt sowie die Menge an wasserlöslichen Zuckern der Blätter bzw. Nadeln sein. Diese Eigenschaften wirken nicht einzeln, sondern überlagern sich und bestimmen gemeinsam die Annahme oder Ablehnung der Nahrung (Streu) durch die untersuchten Tiere.
Der Einfluß des microbiellen Bestandes der Streu für die Fraßleistung wird anhand von Einzelfraßversuchen gezeigt. Weitere die Nahrungswahl beeinflussende Faktoren werden diskutiert.

5. Versuche zur Bestimmung der absoluten Fraßleistungen der Diplopoden an Lärchenstreu werden im Labor bei vier verschiedenen Temperaturen (5, 10, 15, 20°C) durchgeführt. Die Bestimmung der Fraßleistung an anderen im Untersuchungsgebiet vorkommenden Streuarten erfolgte bei 15°C. Die Ergebnisse werden sowohl in der vom Gewicht der Tiere abhängigen Form des Consumindex (Cl) als auch in der vom Gewicht weitgehend unabhängigen Form des Consumquotienten (CQ) dargestellt.
Die Fraßleistungen erweist sich bei allen untersuchten Arten als deutlich temperaturabhängig, mit einem Optimum bei 15 bis 20?C.
Die Temperaturabhängigkeit der Fraßleistung ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich ausgeprägt. So liegen die Q10-Werte für den Temperatursprung von 5 zu 15°C zwischen 2 (L. Noricus) und 4 (L. Saltuvagus).
Die Consumquotienten erweisen sich als nicht artspezifisch, vielmehr liegt eine Abhängigkeit sowohl von der Temperatur als auch von der angebotenen Nahrung vor.
Die Ergebnisse der Versuche zur Bestimmung der Fraßleistung werden mit Hilfe von gleichzeitig durchgeführten Freilandversuchen abgesichert. Hierbei zeigen die über die gleiche Versuchsdauer ermittelten Labor-und Freilanddaten eine gute Übereinstimmung (keine signifikanten Unterschiede).

6. Die Verdaulichkeit der Nahrung zeigt eine Änderung mit der Temperatur. Hierbei scheint, wegen der deutlich inversen Beziehung zur Consumptionsrate für den untersuchten Temperaturbereich weniger die Temperatur als vielmehr die Consumptionsrate ausschlaggebend für eine Änderung der Verdaulichkeitswerte zu sein.
Die Verdaulichkeit ist weiterhin in hohem Maße von der Art der Nahrung abhängig.
Die einzelnen untersuchten Arten zeichnen sich durch teilweise stark unterschiedliche Verdaulichkeitswerte bei gleicher Nahrung und Temperatur aus. Herbei erreicht E. nanus Werte bis zu 70%. Die meisten Werte liegen zwischen 20 und 40%.

7. Brennwertbestimmungen von Nahrung und Faeces führen in Zusammengang mit den ermittelten Consumptionsraten und Verdaulichkeitswerten zur Aufstellung von Energiebilianzen für die einzelnen Arten sowie für die Gesamtheit der Diplopoden des Untersuchungsgebietes.

8. Es erfolgt eine Quantifizierung der Umsatzleistung der Siplopoden für die Farrenleitenwand. Der jährliche Bestandsabfall an Lärchenstreu wird mit 72.16g/m2 ( _1505KJ/ m2) angegeben.
Die Diplopoden setzen in der Vegetatinsperiode 3 bis 3.3% (dies entspricht 2.2 bis 2.4 g/m2 bzw. 46 bis 50KJ/m2), im Laufe eines Jahres etwa 4% des jährliche Bestandabfalls an Lärchenstreu um.
Für den Zeitraum von Juni bis Oktober wird der Anteil der einzelnen Arten am Energieumsatz qunatifiziert.
Von der aufgenommenen Energiemenge werden dem System 2/3, dies sind 31 bis 33 KJ/m2 sofort erneut zugeführt (Faices). Nur 1% (_ 15 - 17KJ/m2) der aufgenommenen Energie werden von den Diplopoden für Stoffwechselvorgänge genutzt.
Der Biomasseverlust der Lärchenstreu durch Auslaugung und microbielle Zersetzung ergeben im Freiland einen jährlichen Biomasseverlust an Lärchenstreu von knapp 20%. Unter Einbeziehung anderer Saprophagengruppen liegt der Wert nicht über 30%. Dies bedingt eine ständige Zunahme der Mächtigkeit der Humusauflage im Untersuchungsgebiet.

9. Analysenergebnisse belegen eine Beteiligung der Diplopoden an Mineralisierungsprozessen.
Wasserlösliche Zucker werden teilweise bis 98% ausgenutzt. Auch für die Nährstoffe Ca, Mg, P und K sprechen Ausnutzungsraten bis 36 % von einer Beteiligung am chemischen Abbau der Streu.

10. Auf die Ähnlichkeit von faunistischen Angaben und Umsatzleistungen der Diplopoden zwischen Lärchen - und Laubwäldern wird hingewiesen.

Die große Bedeutung der Ediplopoden bei der Zersetzung der Lärchenstreu wird unterstrichen.